Departamento de Agronomía , junio 2018 Año Departamento de Agronomía Título del trabajo: Comparación morfofisiológica y productiva de dos cultivares de papa (Solanum tuberosum L.) Autores del trabajo: Yandy Prieto Espinosa Tutores del trabajo: Dr. C. Sinesio Torres García Dr. C. Arahis Cruz Limonte Este documento es Propiedad Patrimonial de la Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas, y se encuentra depositado en los fondos de la Biblioteca Universitaria “Chiqui Gómez Lubian” subordinada a la Dirección de Información Científico Técnica de la mencionada casa de altos estudios. Se autoriza su utilización bajo la licencia siguiente: Atribución- No Comercial- Compartir Igual Para cualquier información contacte con: Dirección de Información Científico Técnica. Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas. Carretera a Camajuaní. Km 5½. Santa Clara. Villa Clara. Cuba. CP. 54 830 Teléfonos.: +53 01 42281503-1419 Resumen La investigación se desarrolló en el campo 3 de la UEB Pararrayos de la Empresa Agropecuaria “Valle del Yabú”, en el municipio de Santa Clara y en el Laboratorio de Fisiología Vegetal de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Central “Marta Abreu” de las Villas, en el periodo comprendido entre noviembre del 2017 y mayo de 2018. Fueron utilizados los cultivares holandeses Faluka y Romano. Se empleó un diseño de bloques al azar con cinco réplicas. La plantación se realizó de forma mecanizada, con un marco de 0, 90 x 0,30 m, a una profundidad de 20 cm aproximadamente. El objetivo general de esta investigación fue evaluar la respuesta agroproductiva de cultivares de papa bajo las condiciones edafoclimáticas de la empresa Agropecuaria “Valle del Yabú” del municipio de Santa Clara. Se determinaron peso fresco y peso seco de raíz, tallos, hojas y tubérculos; área foliar por plantas, índice del área foliar; tasa de asimilación neta; tasa relativa de crecimiento, tasa absoluta de crecimiento y razón del área foliar. Se estimó el rendimiento potencial, el peso promedio por tubérculo y el índice de cosecha en ambos cultivares. El cultivar Faluka mostró mayor área foliar e índices de crecimientos inferiores, mientras que el cultivar Romano demostró tener mayor rendimiento y mayor índice de cosecha que Faluka. Palabras claves: cultivar Faluka, cultivar Romano, indicadores de crecimiento, indicadores morfofisiológicos Índice 1. Introducción .................................................................................................................. 1 2. Revisión bibliográfica ..................................................................................................... 3 2.1 Generalidades sobre el cultivo de la papa................................................................. 3 2.1.1 Características botánicas y ubicación taxonómica del cultivo de la papa ....... 3 2.1.2. Características fisiológicas.................................................................................. 4 2.1.3 Características edafoclimáticas ........................................................................... 5 2.1.3.1 Temperatura ................................................................................................... 5 2.1.3.2 Suelos ............................................................................................................. 5 2.1.3.3 Pendiente del terreno .................................................................................... 5 2.1.3.4 Altitud .............................................................................................................. 6 2.1.3.5 Vientos ............................................................................................................ 6 2.1.3.6 Agua ................................................................................................................ 6 2.1.3.7 Luz ................................................................................................................... 6 2.1.4 Importancia de la papa ......................................................................................... 7 2.2 Desarrollo y crecimiento del cultivo ............................................................................ 7 2.2.1 Períodos de crecimiento y fases de desarrollo .................................................. 8 2.2.2 Crecimiento del follaje ........................................................................................ 10 2.2.3 Factores que determinan el inicio de la tuberización....................................... 11 2.2.3.1 Fotoperíodo .................................................................................................. 11 2.2.3.2 Temperatura ................................................................................................. 12 2.2.3.3 Radiación incidente y disponibilidad de agua ........................................... 12 2.2.3.4 Densidad de plantación y edad fisiológica de la semilla .......................... 13 2.3 Rendimiento y sus componentes ............................................................................. 13 2.4 Cultivo de la papa en Cuba ....................................................................................... 14 2.4.1 Características de las principales variedades de papa cultivadas en Cuba .. 14 2.4.1.1 Características del cultivar "Romano" ........................................................ 15 2.4.1.2 Características del cultivar "Faluka" ........................................................... 15 2.5 Cosecha ................................................................................................................. 15 2.5.1 Centro de beneficio ............................................................................................. 16 3. Materiales y Métodos .................................................................................................... 17 3.1. Determinación de indicadores morfofisiológicos .................................................... 17 3.1.1 Número de plantas y tallos en 10 m lineal ............................................................ 17 3.1.2 Peso fresco (PF) ................................................................................................. 17 3.1.3 Peso seco (PS) ................................................................................................... 18 3.1.4 Área foliar por plantas (AF) ................................................................................ 18 3.1.5 Índice del área foliar (IAF) .................................................................................. 18 3.2. Determinación de Indicadores de crecimiento ....................................................... 18 3.2.1 Tasa de asimilación neta (TAN) ........................................................................ 18 3.2.2 Tasa Relativa de Crecimiento (TRC) ................................................................ 19 3.2.3 Tasa Absoluta de Crecimiento (TAC) ............................................................... 19 3.3 Rendimiento y sus componentes ............................................................................. 19 3.3.1 Estimación del rendimiento potencial en ambos cultivares ............................. 19 3.3.2 Peso promedio por tubérculo ............................................................................. 19 3.4 Procesamiento estadístico ........................................................................................ 20 4. Resultados y discusión ............................................................................................. 21 4.1. Determinación de indicadores morfofisiológicos .................................................... 21 4.1.1 Número de plantas y tallos en 10 m lineal ............................................................ 21 4.1.2 Peso fresco ............................................................................................................. 22 4.1.3 Peso seco ................................................................................................................ 22 4.1.4 Área foliar por plantas (AF) .................................................................................... 23 .4.1.5 Índice del área foliar (IAF) ..................................................................................... 25 4.2.1 Tasa de asimilación neta (TAN) y Tasa Absoluta de Crecimiento (TAC). ......... 26 4.2.2 Tasa Relativa de Crecimiento (TRC) .................................................................... 28 4.2.4 Razón del área foliar (RAF) ................................................................................... 29 4.3.1 Estimación del rendimiento potencial en ambos cultivares (t ha-1) .................... 30 4.3.2 Peso promedio por tubérculo ................................................................................. 31 4.3.3 Índice de Cosecha (IC ó K) .................................................................................... 33 5. Conclusiones .................................................................................................................. 34 6. Recomendaciones ......................................................................................................... 35 7. Bibliografía. ......................................................................................................................... 8. Anexos ................................................................................................................................. 1 1. Introducción La papa (Solanum tuberosum L.) es una especie perteneciente a la familia Solanaceae y es una planta herbácea anual que puede alcanzar un metro de altura y produce tubérculos ricos en almidón. Los primeros cultivos de esta se atribuyeron a las zonas más altas de los Andes sudamericanos, cerca del lago Titicaca posiblemente hace más de mil años. Los españoles la encontraron a mediados del siglo XVI en Perú y la introdujeron en Europa, cultivándola primero como planta tropical exótica a la que se le atribuyeron desde tiempos inmemoriales misteriosas propiedades medicinales. En la actualidad está difundida en todas las regiones del mundo, constituyendo en muchos países un alimento básico para la población (López et al., 1995). La papa es el cuarto cultivo alimenticio en orden de importancia a escala mundial, después del trigo, el arroz y el maíz (López et al., 2009). Tiene una producción anual de 315 millones de toneladas representando la mitad de la producción mundial de todas las raíces y tubérculos (Cuba, 2016). Los países de mayor producción son China, Rusia, India, Ucrania y Estados Unidos y a la vez son los que superan el consumo del tubérculo a nivel mundial. El producto llega aproximadamente a más de mil millones de consumidores en todo el mundo, dentro de este total, figuran quinientos millones de consumidores de los países en vías de desarrollo, cuya dieta básica incluye la papa. En Cuba la papa fue introducida en el año 1798, pero el verdadero auge de este cultivo se produjo en 1920 debido al establecimiento de aranceles a la importación (López et al., 1995). Desde 1983 hasta 2016 se plantó como promedio 12 809,43 ha, obteniendo una producción de 241 mil 248,68 t aproximadamente, para un rendimiento de 18,35 t ha-1 (Cuba, 2016). La sociedad cubana está enfrascada intensamente en la búsqueda de la sostenibilidad en las producciones agrícolas y precisamente la papa es uno de los sectores priorizados en la producción de alimentos en nuestro país (Funes, 2007). El estado cubano invierte cada año cuantiosos recursos financieros en este importante cultivo al cual le ha dado, durante décadas, una alta prioridad, no solo por su valor nutricional y su aceptación por la población, sino por las potencialidades que le permiten producir altos volúmenes de producción por unidad de superficie. Es por ello que se hace necesario adecuar su producción 2 a las exigencias actuales, incorporando a la experiencia acumulada por técnicos y productores durante estos años, los resultados de la ciencia y la innovación tecnológica aplicables a este cultivo. El uso de variables morfológicas y fisiológicas para la evaluación de variedades de papa obtenidas por métodos biotecnológicos, han sido comúnmente utilizadas bajo diferentes condiciones (Kowalski et al., 2003). Como la papa constituye un alimento de suma importancia en la dieta de la población cubana se hace necesario la obtención de variedades con mayor cantidad de masa seca, bajos contenidos de azúcares y que soporten mejor la conservación en cámaras refrigeradas sin perder sus atributos organolépticos. Las principales variedades que se plantan en Cuba son procedentes de Holanda y Canadá. Esto hace necesario la búsqueda de cultivares de papa más eficientes y adaptados a las condiciones edafoclimáticas del territorio, para incrementar la producción y el rendimiento anual, y así evitar gastos económicos innecesarios. Actualmente no se conocen cuáles de los cultivares de papa procedentes de Holanda pudieran adaptarse mejor a las condiciones edafoclimáticas de la Empresa Agropecuaria “Valle del Yabú”, es por ello que se propone la siguiente Hipótesis: La evaluación de variables morfofisiológicas y el rendimiento de cultivares de papa permitirá hacer una selección del cultivar que mejor se adapte a las condiciones edafoclimáticas de la empresa Agropecuaria “Valle del Yabú” del municipio de Santa Clara. Para dar respuesta a esta hipótesis se formulan los siguientes objetivos: Objetivo general Evaluar el rendimiento e índices de crecimiento de cultivares de papa bajo las condiciones edafoclimáticas de la Empresa Agropecuaria “Valle del Yabú” del municipio de Santa Clara. Objetivos específicos 1. Determinar los indicadores morfofisiológicos más relacionados con la eficiencia productiva de los cultivares en estudio. 2. Evaluar los componentes de rendimiento y el rendimiento agrícola de los cultivares de papa en estudio. 3 2. Revisión bibliográfica 2.1 Generalidades sobre el cultivo de la papa La papa es una planta nativa de las tierras de América del sur. En el siglo XVI, los españoles la introdujeron más como curiosidad botánica que como fuente de alimentación en el continente europeo (Medley y Payne, 1995, citado por Lorence, 1997). Del género Solanum se conocen unas 150 especies, entre ellas S. tuberosum y se cultivan cerca de 22 variedades de papa, de alto rendimiento de origen alemán, holandés, francés y canadiense. (Herrera, 1992). 2.1.1 Características botánicas y ubicación taxonómica del cultivo de la papa Según Pumisacho et al. (2002) la planta de papa (S. tuberosum) puede desarrollarse a partir de una semilla o de un tubérculo. Las hojas son alternas, las de la primera etapa del cultivo son de aspecto simple, después vienen las compuestas, imparipignadas de color verde más o menos intenso con 3 ó 4 pares laterales y una Terminal, el follaje normalmente alcanza una altura entre 0,60 a 1,50 m. Las flores se reúnen en inflorescencias cimosas en las extremidades del tallo posee un tallo principal y en ocasiones varios, según el número de yemas (grelos) que hayan brotado del tubérculo, estos son de sección angular y en las axilas de las hojas con los tallos. El tubérculo procede del ensanchamiento de tallos axilares subterráneos y no de la raíz, los que poseen en la superficie yemas axilares en grupos de 3 a 5, protegidas por hojas escamosas, además se observan lenticelas que son prominencias constituidas por tejidos blando y esponjoso (de relleno) con grandes espacios intercelulares que facilitan el intercambio gaseoso (López et al., 1995). Sotomayor et al. (2009) refieren que, en comparación con otros cultivos, la papa tiene un sistema radicular débil, por lo cual necesita un suelo de muy buenas condiciones físicas y químicas para su desarrollo. El sistema radicular varía de delicado y superficial a fibroso y profundo. Según López et al. (1995), la morfología de la papa puede ser afectada por factores ambientales como la temperatura, duración del día, humedad y fertilidad del suelo. 4 Según Franco et al. (2003) la ubicación taxonómica del cultivo es la siguiente: División: Magnoliophyta Clase: Magnolipsida Subclase: Asteridae Familia: Solanácea Género: Solanum Especie: Solanum tuberosum L. 2.1.2. Características fisiológicas La papa es extremadamente plástica con respecto a las diferencias ecológicas, como todos los vegetales realizan una serie de funciones entre las cuales tenemos: el intercambio de gases, respiración, transpiración y la fotosíntesis. La respiración tiene relación con la aeración del terreno y particularmente con el oxígeno ya que los frutos agrícolas se forman en el suelo, la energía liberada en este proceso permite a la planta realizar funciones vitales como el crecimiento, la transpiración, osmosis, formación de compuestos. La respiración excesiva es un factor limitante para el crecimiento a temperaturas mayores de 18 ºC, pues cuando la misma es alta la destrucción de sustancia es superior a la formación y se desequilibran estos procesos el metabolismo de la planta se afecta e incide negativamente en la producción del tubérculo (Vázquez y Torres, 2006). Según Vázquez y Torres (2006) la papa economiza energía en sus procesos vitales. Una alta transpiración crea un desbalance hídrico con cierre de los estomas con lo que se reduce la fotosíntesis, si este fenómeno se realiza con normalidad, resulta una buena producción y se economiza agua. El abono potásico disminuye la transpiración debido a la influencia del potasio sobre la economía del agua. Si se mantiene un régimen hídrico adecuado el estado del cultivo será excelente pues no se afectará la producción de almidón. Una vez emergida la planta y hasta que el follaje cubre todo el terreno disponible, los productos de la fotosíntesis son usados para el crecimiento general de la planta, tanto para su parte aérea, como radical y los tubérculos (Weldt, 1996). 5 2.1.3 Características edafoclimáticas 2.1.3.1 Temperatura Intagri (2017) refiere que para el cultivo de la papa, la mayor limitante son las temperaturas, ya que si son inferiores a 10 °C y superiores a 30 °C afectan irreversiblemente el desarrollo del cultivo, mientras que la temperatura óptima para una mejor producción oscila entre los 17 a 23 °C. Por ese motivo, la papa se siembra a principios de la primavera en zonas templadas y a finales de invierno en las regiones más calurosas. En los lugares de clima tropical cálido se siembra durante los meses más frescos del año. La papa es considerada una planta termoperiódica, es decir, necesita una variación de las temperaturas entre el día y la noche. Dicha variación debe ser entre 10 a 25 ºC en el aire. La temperatura del suelo adecuada para el desarrollo de tubérculos debe ser de 10 a 16 ºC durante la noche y de 16 a 22 ºC en el día. Cuando la oscilación de estas temperaturas es menor a las especificadas anteriormente, se ve afectado el crecimiento y tuberización de la papa. 2.1.3.2 Suelos La papa puede crecer en la mayoría de los suelos, aunque son recomendables suelos con poca resistencia al crecimiento de los tubérculos. Los mejores suelos son los francos, franco-arenosos, franco-limosos y franco-arcillosos, con buen drenaje y ventilación, que además facilitan la cosecha. Sin embargo, se pueden alcanzar altas producciones en suelos con textura arcillosa al aplicar materia orgánica y regulando las frecuencias de riego. Suelos con una profundidad efectiva mayor 50 cm, son necesarios para permitir el libre crecimiento de estolones y tubérculos de la planta. El cultivo tiene un adecuado desarrollo en un rango de pH de 5,0 a 7,0. Los suelos salinos, alcalinos o compactados provocan trastornos en el desarrollo y producción de la papa. Es recomendable tener suelos con una densidad aparente de 1,20 g cm-3, contenido de materia orgánica mayor a 3,5 % y una conductividad eléctrica menor a 4 dS m-1 (Cucas, 2014) 2.1.3.3 Pendiente del terreno La pendiente tiene una relación muy estrecha con la retención y captación de agua, además de la profundidad del suelo y acceso de maquinaria. Para una buena productividad del cultivo se recomienda una pendiente de 0,0 a 4,0 %, 6 pendientes mayores a 4,1 % ocasionan que disminuya la producción del tubérculo. Una manera de manejar las fuertes pendientes es mediante el surcado en curvas a nivel o mediante terrazas (Intagri, 2017). 2.1.3.4 Altitud La altitud puede variar, pues el cultivo se desarrolla bien desde alturas mínimas de 460 hasta los 3,000 msnm, pero la altitud ideal para un buen desarrollo se encuentra desde los 1,500 a 2,500 msnm, claro está que bajo estas condiciones se da la mejor producción de la papa (Intagri, 2017). 2.1.3.5 Vientos Los vientos tienen que ser moderados, con velocidades no mayores a 20 km h- 1, ya que las plantas de papa pueden sufrir daños y reducciones en su rendimiento (Intagri, 2017). 2.1.3.6 Agua Los requerimientos hídricos varían entre los 600 a 1000 milímetros por ciclo de producción, lo cual dependerá de las condiciones de temperatura, capacidad de almacenamiento del suelo y de la variedad. Las mayores demandas existen en las etapas de brotación y crecimiento de los tubérculos, por lo que es necesario efectuar algunos riegos secundarios en los períodos más críticos del cultivo, cuando no se presenta precipitación (Intagri, 2017). 2.1.3.7 Luz Después de la emergencia del tubérculo, el cultivo requiere bastante luminosidad. Además, la luminosidad afecta directamente en el proceso fotosintético, dando origen a una serie de reacciones secundarias entre las que intervienen agua y CO2, los cuales ayudan a la formación de los diferentes tipos de azúcares, que a su vez forman el almidón que se acumula en los tubérculos. La cantidad de luz necesaria varía según la temperatura, por lo que para una óptima producción, la papa requiere de periodos aproximadamente de 8 a 12 e incluso 16 horas de luminosidad (20,000 a 50,000 Lux) según la variedad cultivada. La cantidad de luz tiene gran influencia en la tuberización de la papa y duración del crecimiento vegetativo. Días cortos favorecen el inicio de la tuberización y acortan el ciclo vegetativo, en cambio días largos tienen el efecto inverso (Monroy et al., 2001). 7 2.1.4 Importancia de la papa La papa es una planta con gran valor nutricional, entre sus componentes más importantes están los aminoácidos, ácidos grasos, sales, minerales y vitaminas. Es muy importante para la salud y tiene menos calorías que productos muy comestibles como el arroz y el queso, lo que reduce el riesgo de obesidad. Es la planta dicotiledónea más importante como fuente de alimentación humana, en su lugar de origen es el alimento básico de la población. Es importante conocer que posee un glicoalcaloide llamado solanina que se encuentra fundamentalmente en las zonas más verdes del tubérculo y en los brotes jóvenes, este compuesto en concentraciones elevadas (más de 20 mg) produce un sabor amargo y es tóxico. La papa es el cuarto cultivo alimenticio en orden de importancia a nivel mundial después del arroz, trigo y maíz, siendo el principal productor China con una producción de 72 millones de toneladas (Rothman y Tonelli, 2010). 2.2 Desarrollo y crecimiento del cultivo El crecimiento vegetal se define como aumento irreversible del tamaño y peso seco de las plantas (altura, área foliar, diámetro, número de células y cantidad de protoplasma) o los cambios que ocurren en una planta o población de plantas a través del tiempo, fenómeno acompañado del aumento en la complejidad estructural metabólica del organismo (diferenciación celular, número de hojas), por procesos de división y alargamiento celular, incorporación de materia y energía del ambiente (fotosíntesis, absorción de agua y de iones) y metabolización subsiguiente, la cual se traduce en multiplicación y diferenciación celular. Este proceso está íntimamente relacionado con algunos factores internos como fotosíntesis, respiración, transpiración, condiciones de estrés, concentración enzimática, balance hormonal y expresión genética (Salisbury y Ross, 1972; Cabezas, 2005). La evaluación del crecimiento y desarrollo se lleva a cabo por medio de técnicas para cuantificar los componentes de rendimiento, englobados en el término general “Análisis de Crecimiento”, el cual se refiere a las relaciones de variación entre la cantidad de material acumulado, medido en tamaño o peso y parámetros de órganos asimilatorios. Esta es una aproximación cuantitativa para entender el crecimiento de una planta o de una población de plantas, bajo 8 condiciones ambientales naturales o controladas (Clavijo, 2001). Los índices de crecimiento obedecen a cinco categorías, Tasa Absoluta de Crecimiento TAC, Tasa Relativa de Crecimiento TCR; Relaciones Simples: Razón de peso foliar (RPF), Área foliar específica (AFE), Índice de área foliar (IAF), Índice de cosecha (IC); Tasas Compuestas de Crecimiento; Tasa de asimilación neta (TAN), Tasa de crecimiento (TCC), Tasa de absorción específica (TAE), Tasa unitaria de producción (TUP); Duraciones Integradas; Duración de área foliar (DAF) y Duración de la biomasa (DB) (Cabezas, 2005). 2.2.1 Períodos de crecimiento y fases de desarrollo López et al. (1995) expresan que el ciclo biológico de la papa comprende cuatro periodos diferenciados que se producen en épocas distintas según el clima y la variedad. Primer periodo: comprende desde la plantación del tubérculo hasta la brotación, este lapso depende de la variedad de la papa y de la preparación a que se sometan los tubérculos con el objetivo de aproximar la madurez fisiológica a la fecha de recolección. El tubérculo en condiciones adecuadas de humedad y a temperaturas de 12 y 22 ºC emite raicillas y después, tallos cortos que al crecer llegan a la superficie (Dwelle, 2003) Segundo periodo: comprende desde la brotación hasta que los tubérculos alcanzan un diámetro de 0,5 cm. Durante esta etapa crecen el sistema radical y el aéreo, y las hojas alcanzan gran desarrollo; este es tanto más rápido cuanto mayores sean la temperatura y el grado higrométrico. Para el desarrollo es necesario que las raíces dispongan de abundantes elementos nutritivos en forma asimilable, ya que, si estos escasean, el crecimiento se restringe. Es un hecho comprobado que las plantas con pocos tallos producen escasos tubérculos de gran tamaño, y que lo contrario ocurre cuando existen cinco o seis tallos aéreos por pie de planta. En este periodo el suministro de agua frecuente creará las condiciones para un buen desarrollo (López et al., 1995). Tercer periodo: comprende desde el comienzo de la formación del tubérculo hasta la floración. Se caracteriza por un aumento en el peso y tamaño del tubérculo. La porción aérea sufre un colapso vegetativo, lo que hace que al final de este periodo su crecimiento sea escaso o nulo. El tamaño y el número de los tubérculos que produce cada pie de planta dependen principalmente de 9 la variedad y de la fertilización. Aunque por lo general se forma un solo tubérculo por cada estolón; factores negativos pueden provocar que los tubérculos se produzcan en forma de rosario, como resultado del estrangulamiento del tubérculo original. Este periodo es crítico en cuanto al suministro de agua al cultivo, ya que la asimilación de nutrientes por la planta aumenta según esta se desarrolla y, lógicamente, si carece de la humedad necesaria los rendimientos se ven afectados sensiblemente (Dwelle, 2003). Cuarto periodo: comprende desde la floración hasta la recolección. La aparición de las flores coincide generalmente con el final del desarrollo de la parte aérea. La floración depende de la variedad, de la humedad del suelo y del grado higrométrico, pero no parece afectar el número y el tamaño de los tubérculos de cada planta. El final del periodo se conoce por el color amarillo que adquieren las hojas. Después estas se secan y el periodo termina con la casi desaparición de la parte aérea que llega a confundirse con el suelo. En Cuba la planta alcanza su estado óptimo de cosecha sin necesidad que las hojas se sequen, si no cuando toman un color amarillo pálido. Al final el tubérculo alcanza su máximo contenido en fécula, y casi desaparece la glucosa y los azúcares reductores (López et al., 1995). En este momento el riego debe hacerse cuidadosamente, y no debe ser abundante, ya que puede predisponer los tubérculos a las pudriciones. De 7 a 10 días antes de la recolección llegará la ocasión de suspender el riego para proceder a la cosecha de los tubérculos ya maduros (López et al., 1995). Mansilla y Arribillaga (2013) señalan que riegos excesivos pueden afectar la calidad industrial del tubérculo, ya que disminuye la materia seca. Además, para el caso de producción de semilla, riegos tardíos alargan el período de maduración y aumenta la sensibilidad a golpes y enfermedades En algunos estudios se destaca la importancia de la tuberización en papa, ya que es un proceso complejo que involucra a diferentes sistemas biológicos, y que puede tener influencia importante sobre aspectos que incluyen al rendimiento, madurez para cosecha, desarrollo de enfermedades y defectos relacionados (Lulai, 2004). Las fitohormonas, además del fotoperíodo y la temperatura, juegan un papel primordial, ya que regulan los eventos morfológicos de tuberización activados en el ápice del estolón; los niveles altos 10 de giberelinas inhiben la tuberización, mientras que los bajos la promueven. Los factores de trascripción son proteínas que se unen al ADN para regular la actividad de los genes y en algunos casos, para regular los niveles hormonales; varias de estas ligaduras proteicas del ADN están involucradas en la regulación del crecimiento de la planta y el desarrollo de los meristemos en papa, incluyendo la formación del tubérculo (Hannapel et al., 2004). La longitud del ciclo de crecimiento del cultivo de papa, depende del tipo de siembra e inicio de tuberización, rapidez inicial de tuberización y pendiente de la curva de tuberización, durante la época de llenado de tubérculos (Wissar y Ortiz, 1987) siendo afectado fuertemente por el ambiente: longitud del día, temperatura y la interacción de los factores más importantes, que pueden modificar la longitud del ciclo de crecimiento (Borrego et al., 2000). 2.2.2 Crecimiento del follaje En las primeras etapas del ciclo de las plantas, el crecimiento es sostenido por las reservas acumuladas en el tubérculo. La gran cantidad de reservas que este contiene permite que en condiciones óptimas de temperatura entre 20 y 23 ºC, la expansión del área foliar sea muy rápida. Al irse consumiendo las reservas y aumentando el área foliar fotosintéticamente activa, esta pasa a ser la fuente principal de asimilatos. El cultivo de papa en condiciones óptimas de crecimiento puede llegar a cubrir totalmente el suelo en 40 o 45 días después de la emergencia, alcanzando la mayor área foliar del ciclo, la que consideraremos como óptima. El crecimiento del follaje es resultado de dos procesos combinados: ramificación y la aparición de hojas y expansión o crecimiento de las hojas. En la planta de papa la yema apical del tallo, luego de la producción de un número de hojas variables se diferencia en una yema floral. La cantidad de ramificaciones y el número de hojas que se produzcan depende de la duración del período de aparición de hojas y de la tasa de aparición de las mismas. Cuanto más largo sea el período de aparición de hojas, mayor cantidad de ramificaciones (pisos o niveles) se producirán. A mayor temperatura (hasta 26 y 28 ºC) mayor será la tasa de aparición de hojas (Contreras, 1998). 11 2.2.3 Factores que determinan el inicio de la tuberización La formación de los tubérculos está definida como la inducción, iniciación, crecimiento y maduración de los tubérculos y es el proceso determinante en la formación de la cosecha del cultivo. Existen varios factores del ambiente y del manejo que afectan el inicio de la tuberización (Mansilla y Arribillaga, 2013). La longitud del ciclo de crecimiento del cultivo de papa, depende del tipo de siembra e inicio de tuberización, rapidez inicial de tuberización y pendiente de la curva de tuberización, durante la época de llenado de tubérculos (Wissar y Ortiz, 1987) siendo afectada fuertemente por el ambiente: longitud del día, temperatura y la interacción de los factores más importantes, que pueden modificar la longitud del ciclo de crecimiento. 2.2.3.1 Fotoperíodo La papa es una planta de día corto (DC) para la tuberización. Podemos decir que el acortamiento de los días (fotoperíodo corto) es un factor que estimula o acelera la entrada en tuberización, pero no determina este proceso. En condiciones de día largo (DL) (fotoperíodo creciente) inician la tuberización, aunque el largo de la 1ra etapa, a igualdad de condiciones de otros factores, será algo mayor con DL que con DC, o sea que podemos decir que la respuesta de este cultivo al fotoperíodo es una “respuesta cuantitativa” (Harris et al., 1992). El cultivo de la papa en clima tropical se caracteriza por enfrentarse a un comportamiento de las temperaturas que se consideran supra-óptimas, pero estas zonas están también caracterizadas por mayores valores de energía solar durante todo el año. Los valores de energía solar alta favorecen la tendencia a tuberizar bajo temperatura alta (Solís et al., 2015). Las papas de ciclo corto, requieren de alta intensidad lumínica, fotoperiodo corto, altas temperaturas y humedad restringida para obtener los mejores resultados (Franco et al., 2011). No obstante, resulta interesante y necesario continuar trabajando en el cultivo de la papa, en relación con su adaptación al cambio climático (Franke et al., 2013) y las afectaciones que se producen en el proceso de crecimiento y desarrollo de diferentes cultivares. 12 2.2.3.2 Temperatura En el inicio de la tuberización, la disponibilidad de asimilatos o azúcares simples en la planta para el inicio de los tubérculos es fundamental. En la aparición del primer racimo floral en la planta, el inicio de la tuberización está afectado por la relación Fuente (disponibilidad de asimilatos) y la Fosa (follaje de la planta). Como la temperatura es uno de los factores fundamentales que afecta esta relación, tiene una gran influencia en la determinación del momento de inicio de la tuberización. A mayor temperatura (hasta 27 o 28 ºC), mayor es la tasa de crecimiento potencial del follaje y por lo tanto mayor es su capacidad de consumir asimilatos disponibles. Antes del inicio de la tuberización y aún luego de iniciada, hasta que no hay varios tubérculos creciendo activamente en la planta, la principal fosa es el follaje, las condiciones que favorezcan el crecimiento de éste van a retrasar el inicio de la tuberización. Esto se debe a que las condiciones que favorecen un rápido crecimiento del follaje hacen que este consuma la mayor parte de los asimilatos disponibles. Por tanto, temperaturas por encima de 20 º C no causan aumentos significativos en la TAN, pero si en la fuerza de fosa de la planta, baja la relación Fuente/Fosa y se retrasa el inicio de la tuberización. A su vez, a temperaturas por debajo de 17 ºC, si bien tenemos una baja fuerza de fosa del follaje, la TAN es menor y también es menor la tasa de aparición y expansión de hojas que permita alcanzar una alta intercepción de la radiación en corto tiempo. Esto hace que a temperaturas por debajo de 17 ºC también retrasen el inicio de la tuberización. Entre 17 y 20 ºC no hay diferencias significativas (Kooman y Haverkort, 1994). Según Mansilla y Arribillaga (2013) la temperatura óptima para la producción de papas es aproximadamente entre 20 – 25 °C durante el día y alrededor de 10- 12 °C por la noche. Con temperaturas nocturnas más bajas respecto a las diurnas, el proceso de la respiración disminuye, quemando menos materia seca y por ende la planta la almacena en forma de almidón en los tubérculos. Los días largos en combinación con temperaturas relativamente altas suelen retrasar la iniciación de la tuberización y estimular el crecimiento de follaje. 2.2.3.3 Radiación incidente y disponibilidad de agua Un estrés hídrico moderado durante la etapa de expansión del follaje (1ra y 2da etapa del cultivo), frena el crecimiento del follaje y favorece la partición de 13 asimilatos hacia el crecimiento de los tubérculos, sobre todo cuando ya existen tubérculos iniciados en la planta. Este efecto del estrés hídrico puede interpretarse como un adelantamiento del fin del crecimiento del follaje a favor de la partición a los tubérculos. Esto puede resultar en un acortamiento del ciclo del cultivo que va acompañado de un incremento de la concentración de Ácido Abscísico (ABA) con detención del crecimiento vegetativo e incremento de reservas en los tubérculos (Vázquez y Torres, 2006). 2.2.3.4 Densidad de plantación y edad fisiológica de la semilla Con una alta cantidad de tallos por unidad de superficie, provocada por una alta densidad de plantación o por tubérculos semilla en un estado más avanzado de brotación (brotación múltiple), se logra cubrir el suelo por el follaje más rápidamente que con una baja densidad o semilla en estado de brotación apical. La competencia por luz entre tallos, a altas densidades, hace que la ramificación y aparición de hojas cese antes, y esto afecta en cierta medida el inicio de la tuberización, adelantándolo (Scheaffer et al., 1987) 2.3 Rendimiento y sus componentes La formación de tubérculos en papa depende, entre otras cosas, de la disponibilidad de asimilados y de la habilidad que estos tienen para acumularlos. El rendimiento se entiende como un proceso fisiológico complejo determinado por el genotipo, el ambiente y la interacción de éstos (Milton y Allen, 1995). Arsenault y Cristie (2004) refieren que la edad fisiológica y el tamaño de la semilla-tubérculo empleada durante la siembra, son dos de los caracteres que están altamente asociados con los diferentes componentes del rendimiento en muchos cultivares de papa. Aunque en algunas investigaciones se ha observado que el rendimiento total en la mayoría de las variedades no es afectado por el peso de la semilla-tubérculo, siempre que en etapas iniciales de crecimiento, el cultivo haya estado libre de factores adversos (Allen et al., 1992). El rendimiento desde el punto de vista fisiológico, es el producto de tres distintos procesos. El primero ocurre después de la siembra, en donde los tallos crecen de las yemas u ojos de la semilla-tubérculo; el segundo se presenta cuando los tubérculos son formados en los ápices de los estolones, 14 los que se desarrollan de las yemas basales del tallo, y en el tercer proceso, los tubérculos entran en un periodo de crecimiento activo hasta que alcanzan la máxima acumulación de materia seca. Por lo que el número de tallos por semilla-tubérculo, número de tubérculos por tallo y el peso promedio del tubérculo, son los tres componentes que definen el rendimiento final (Lynch y Tai, 1985; Zvomuya y Rosen, 2002). En otros estudios, se ha observado que la semilla-tubérculo de mayor tamaño tiende a producir mayor número de tallos y tubérculos por planta (Arsenault y Cristie, 2004), y que estos dos componentes podrían ser útiles como un pronóstico rápido del rendimiento del cultivo (Lynch et al., 2001). Sin embargo, el aumento en el número de tallos por planta puede reducir el rendimiento, ya que se incrementa la proporción de tubérculos pequeños, sobre todo en regiones en condiciones ambientales limitantes (Iritani et al., 1983). 2.4 Cultivo de la papa en Cuba A finales del siglo XlX, en Cuba, se comercializaba la papa en las regiones de güines en la provincia Habana y en Potrerillo de Gibara, antigua provincia de Oriente. Las prácticas del cultivo eran diferentes pues en potrerillo utilizaban semillas de pequeño tamaño procedentes de Norteamérica y las plantaban enteras mientras que en Güines lo hacían con semillas de gran tamaño de las Islas Canarias y España que fraccionaban antes de la plantación. Cada año se plantan entre 10 000 y 15 000 ha y se obtiene un rendimiento medio entre 18 y 25 t/ha así como una producción anual de 300 000 t (Estévez, 2005). Según Martín y Jerez (2017) en Cuba, la papa ocupa el primer lugar entre las raíces y tubérculos, plantándose cada año alrededor de 5 664,0 ha año-1, con rendimiento medio de 22,5 t ha-1 y una producción anual de 127 554,5 toneladas en la campaña 2014-2015. 2.4.1 Características de las principales variedades de papa cultivadas en Cuba La producción de papa cuenta con un amplio espectro de variedades foráneas, las cuales han sido seleccionadas y caracterizadas en nuestro país (Cuba, 2016), entre las que se encuentran: Atlas, Burren, Cal White, Everest, Electra, Royal, Santana, Safari, Spunta, Faluka, Romano, entre otras (Anexo 1). 15 2.4.1.1 Características del cultivar "Romano" El cultivar Romano está valorado por su alta adaptabilidad a las condiciones ambientales y la creciente capacidad de producir independientemente rendimiento estable y alto de los factores climáticos y la naturaleza del suelo. Este cultivar posee tubérculos grandes, forma es ovalada, tonalidad alargada, piel de color rosa pálido, pulpa blanca, la cantidad promedio por Bush -. 9 piezas. Está caracterizado por un período de reposo largo por lo tanto es resistente a germinar y tiene buena calidad de conservación. Las papas "Romano" son resistentes al tizón tardío y a algunos virus (Netherlands, 2011). 2.4.1.2 Características del cultivar "Faluka" Es una planta alta con estructura del follaje de tipo intermedio, los tallos pueden ser desde extendidos a semierguidos. Tiene coloración antociánica de ligera a muy ligera, hojas grandes de color verde con silueta de abierta a semiabierta. Sus inflorescencias pueden ser de numerosas a bastante numerosas con coloración antociánica ausente o muy débil de la cara interna de la corola de la flor. Sus brotes son grandes en forma de cilindro grueso con coloración antociánica mediana y moderada pubescencia de la base, yema terminal mediana con coloración antociánica de débil a muy débil y puntas radicales numerosas (Netherlands, 2011) Entre sus características agrícolas se distinguen una maduración semitemprana, y Dormancia semilarga a larga. Posee un rendimiento alto y un buen follaje. Es sensible a Phytophthora de la hoja, sensible a la Phytophthora del tubérculo, tiene buena resistencia al virus X, bastante resistente al virus Yn y medianamente resistente a la sarna común (Netherlands, 2011) 2.5 Cosecha Según Alemán (1998), generalmente la cosecha de papa se hace semi- mecanizada o mecanizada. En la cosecha semimecanizada se extraen las papas mecánicamente y la recolección y envasado se realizan de forma manual. Durante esta operación se procurará que el producto reúna los requisitos de calidad exigidas en la norma vigente. Esta es la modalidad más generalizada en Cuba. En los últimos años motivados por el creciente turismo internacional que arriba a la isla y por el excelente mercado que esto significa 16 se ha tomado el siguiente procedimiento: cosechar de forma semimecanizada en el campo y proceder allí mismo a una clasificación del producto en tres categorías: papas con destino al turismo; papas con daños mecánicos; papas titinas. Posteriormente esta producción se transporta hacia los centros de beneficio para su almacenamiento en frigoríficos o para transpórtala hacia los mercados metas. 2.5.1 Centro de beneficio En el centro de beneficio el proceso tecnológico consta de las operaciones siguientes: recepción, alimentación, eliminación de tierra y follaje, eliminación de rezago, calibración, cosido de sacos, almacenamiento, transporte interno y expedición. Este procedimiento puede ser en seco o utilizando agua (húmedo), para lo cual se utiliza una instalación especializada. La recolección debe llevarse a cabo dentro de las veinticuatro horas que siguen a la extracción. Si la papa es para almacenar o para beneficiar, se evitará que quede expuesta al sol del mediodía; sin embargo, se admite que quede sobre la tierra durante una noche. Las papas cosechadas deben tener aspecto sano, no estar dañada por insectos o roedores y estar libre de colores extraños y daños mecánicos. Además debe tener el color y la forma típica del cultivar y un diámetro transverso mínimo de 30 mm (Martínez, 2005). 17 3. Materiales y Métodos La investigación se desarrolló en el campo 3 de la UEB Pararrayos de la Empresa Agropecuaria “Valle del Yabú”, en el municipio de Santa Clara, provincia Villa Clara, ubicada en la carretera a Sagua Km 2, y en el Laboratorio de Fisiología Vegetal de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Central “Marta Abreu” de las Villas. Los experimentos de campo se realizaron en un suelo Pardo mullido medianamente lavado (Hernández et al., 2015) en el periodo comprendido entre noviembre del 2017 y mayo de 2018. Se utilizaron los cultivares de papa Romano y Faluka procedentes de Holanda. Se empleó un diseño de bloques al azar con cinco réplicas. La plantación se realizó el 14-19/01/2018 de forma mecanizada, con un marco de 0, 90 m x 0,30 m, a una profundidad de 20 cm aproximadamente. Se le realizaron 10 riegos al cultivo en cada cuadrante (4), presentando dificultad en el riego fijación al herbicida por problemas técnicos de la máquina (Anexo 2). Protección fitosanitaria (Anexo 3). Las atenciones culturales y fertilización se desarrollaron según el Instructivo Técnico (MINAG, 2016). Las variables climáticas fueron extraídas de los registros de la Estación Meteorológica 78343, ubicada en la Empresa Agropecuaria “Valle del Yabú”, en el municipio de Santa Clara. 3.1. Determinación de indicadores morfofisiológicos 3.1.1 Número de plantas y tallos en 10 m lineal Las observaciones fueron representativas de todo el cultivo, se seleccionaron cinco zonas. Se empleó la misma zona en cada evaluación. Se contó el número de plantas en 10 metros lineales, de igual forma se contó el número de tallos que tiene cada planta y se calculó el promedio de tallos/planta. 3.1.2 Peso fresco (PF) Se tomaron cinco plantas por cultivar, a los 35 y a los 70 días a partir de que la brotación alcanzó el 50 % y se determinaron los pesos frescos de cada órgano (raíz, hojas, tallos y tubérculos) por planta. 18 3.1.3 Peso seco (PS) Se tomaron muestras de 50 g de cada órgano fresco (tubérculo, raíz, tallos y hojas) (Peso fresco de las muestras) y se secaron en estufa a 70 ºC durante aproximadamente 72 h (hasta peso constante). Para determinar peso seco (PS) y Peso fresco (PF) se utilizó una balanza de precisión de ± 0,01 g 3.1.4 Área foliar por plantas (AF) Se pesaron todos los limbos de los folíolos, libres de pecíolos, de cada planta y se tomaron 50 discos de diámetro conocido (por ejemplo 1,1 cm u otro), posteriormente se pesaron y se realizó el cálculo del área foliar a los 30, 60 y 70 días mediante la fórmula PFd xPFLAdAF  Donde: Ad es el área de los todos los discos extraídos (cm2) PFL es el peso fresco de todos los limbos foliares de la planta (g) PFd es el peso fresco de todos los discos (g) AF el área foliar de la planta en cm2, y se llevó a dm2, dividiendo por 100 3.1.5 Índice del área foliar (IAF) Se determinó mediante la siguiente fórmula )( )( AV AFIAF  Donde: AF= área foliar de la planta (m2) AV = área vital de la planta (m2) 3.2. Determinación de Indicadores de crecimiento 3.2.1 Tasa de asimilación neta (TAN) Para el cálculo de este índice se empleó la fórmula: ))(( )(2 TiTfAFiAFf PSiPSfTAN    PSf es el peso seco total de la planta en la segunda evaluación (g) PSi es el peso seco total de la planta en la primera evaluación (g) AFf es el área foliar de la planta en la segunda evaluación (dm2) 19 AFi es el área foliar de la planta en la primera evaluación (dm2) Tf y Ti son las edades a las que se realizaron las evaluaciones, final e inicial, respectivamente, expresadas en días. El peso seco total es igual a la suma de los pesos secos de hojas, tallos y tubérculos en el momento de cada evaluación. 3.2.2 Tasa Relativa de Crecimiento (TRC) Se calculó mediante la fórmula propuesta por Hunt (1982) citado por Leiva- Mora et al 2011. Se expresó en g g-1día-1 ))(( )(2 titfPSiPSf PSiPSfTRC    3.2.3 Tasa Absoluta de Crecimiento (TAC) Esta variable se calculó por la fórmula propuesta por Hunt (1982) citado por Leiva-Mora et al 2011.: )( )( TiTf PSiPSfTAC    Se expresó en g día-1 3.2.4 Razón del área foliar (RAF) Se calculó por la fórmula: )( 2 1 PSf AFf PSi AFiRAF  Se expresó en dm2 g-1 3.3 Rendimiento y sus componentes 3.3.1 Estimación del rendimiento potencial en ambos cultivares Para la estimación del rendimiento potencial se pesaron los tubérculos de cinco plantas por cultivar y se multiplicó por el número de planta correspondiente a una hectárea, basándonos en el marco de plantación empleado en ambos cultivares. 3.3.2 Peso promedio por tubérculo Para determinar el peso promedio por tubérculo, se tomaron cinco plantas por cultivar y se pesaron los tubérculos de cada planta y ese peso total se dividió entre el número de tubérculos por planta. 20 3.3.3 Índice de Cosecha (IC ó K) Para determinarlo se utilizó la fórmula: PSTC K=------------------ PSf (70 días)+ PSTC Donde PSTC = peso seco de los tubérculos en cosecha. PSf = peso seco del follaje (hojas + tallos en la evaluación realizada a los 70 días) 3.4 Procesamiento estadístico Los datos fueron ordenados y tabulados en el software Microsoft Office Excel 2013. Para el procesamiento estadístico se utilizaron los paquetes de programas STATGRAPHICS Centurión XV.II. Soportado sobre Microsoft Windows 8 Enterprise © 2012. Después de comprobar los supuestos de homogenidad de varianza y normalidad se aplicó la prueba de t-student para comparación de medias y la prueba no paramétrica de Mann-Whitney según correspondió con un nivel de confianza del 95 %. 21 4. Resultados y discusión 4.1. Determinación de indicadores morfofisiológicos 4.1.1 Número de plantas y tallos en 10 m lineal El número de plantas presentes en 10 metros lineales no mostró diferencias significativas (Figura 1), y nos indicó un alto porcentaje de población en ambos cultivares. En el número de tallos se obtuvo el valor más elevado en el cultivar Faluka con diferencias significativas respecto al cultivar Romano (Figura 1). Según Zaag (1987) y Rodríguez (2013), este es un indicador importante en el rendimiento y está determinado fundamentalmente por factores tales como el tamaño del tubérculo y por el número de brotes que haya en cada tubérculo. El propio autor refiere que la diferencia entre el número de tallos se traduce en la diferencia entre el tamaño del tubérculo de siembra y la velocidad de brotación de las plantas. Figura 1. Número de plantas y tallos por cultivar en 10 m lineales; (a, b) en barras difieren las medias por t- student para p≤0,05 Wiersema (1981) refiere que el número óptimo de tallos por planta, para obtener los mejores rendimientos, varía de una variedad a otra y éste a su vez está determinado por el número de brotes plantados, no obstante, es muy importante la consistencia de estos, método de plantación y condiciones del terreno. 22 Méndez (2009) señala que la verdadera densidad del cultivo está dada por el resultado de la densidad de plantas y por su número de tallos. 4.1.2 Peso fresco En el peso fresco de todos los órganos de la planta a los 30 días, con excepción de los tubérculos, el cultivar Faluka obtuvo los mayores valores (Tabla 1), lo que nos indica que es un cultivar con un alto aparataje foliar, esto coincide con lo señalado por Netherlands (2011), no siendo así en el peso fresco del tubérculo que el mayor valor fue alcanzado por el cultivar Romano (Tabla 1), lo que nos indica que es un cultivar de poco follaje, pero con un buen proceso de tuberización. A los 70 días de establecido el cultivo los valores más elevados los presentó el cultivar Romano en cada uno de los órganos de la planta evaluados (Tabla 1). Los resultados expuestos coinciden con los obtenidos por Cabrera (2009), Portela et al. (2010), Linares (2012) y Gámez (2017) en el cultivar Royal. Tabla 1. Peso fresco (Pf) de todos los órganos de la planta para ambos cultivares a los 30 y 70 días Cultivar Días Pf Raíz Pf Tallo Pf Hoja Pf Tubérculo 30 70 30 70 30 70 30 70 Faluka 20,7a 17b 106,6a 99,7b 253a 66,2 58b 628,8b Romano 12,6b 21a 79,4b 115a 199,5b 60,5 118a 716a (a, b) en una misma columna difieren los cultivares por t- student, para p≤0,05 4.1.3 Peso seco En la acumulación de materia seca de raíz, tallos y hojas, a los 30 días, el cultivar Faluka mostró diferencias significativas respecto a Romano (Tabla 2), no siendo así, en el peso seco del tubérculo, donde este alcanzó el mayor valor con diferencias significativas respecto a Faluka, correspondiente con un mejor desempeño en el proceso de formación del tubérculo (Tabla 2a). 23 Tabla 2. Peso seco (PS) de todos los órganos de la planta a los 30 y 70 días Cultivar Días PS Raíz PS Tallo PS Hoja PS Tubérculo 30 70 30 70 30 70 - 70 Faluka 3,68a 2,66a 9,19a 6,40b 26,46a 14,03b - 102b Romano 2,35b 2,02b 6,13b 7,02a 20,25b 16,77a - 129a (a, b) en una misma columna difieren los cultivares por t- student, para p≤0,05 Tabla 2a. Peso seco del tubérculo para ambos cultivares a los 30 días (a, b) en una misma columna difieren los cultivares por Mann-Whitney, para p≤0,05 En la evaluación correspondiente a los 70 días de establecido el cultivo, el cultivar Romano presentó una mayor acumulación de materia seca en todos los órganos de la planta (Tabla 2). Estos resultados coinciden con los obtenidos Portela et al. (2010) y Torres García et al (2012) La producción de materia seca total es un resultado de la eficiencia del follaje del cultivo en la intercepción y utilización de la radiación solar disponible durante el ciclo de crecimiento. Sin embargo, esta eficiencia puede ser influenciada por la cantidad de radiación solar y la habilidad de las hojas para fotosintetizar (Santos et al., 2010). En Colombia Ñústez et al. (2009) evaluaron la acumulación y distribución de materia seca en los órganos de la planta, encontrando diferencias en cuanto a materia seca en hojas y tallos. 4.1.4 Área foliar por plantas (AF) A los 30 y 60 días el área foliar mostró diferencias significativas en ambos cultivares (Tabla 3), debido a que Faluka contaba con mayor follaje, característico de este cultivar según Netherlands (2011), además de las aplicaciones de nitrógeno proporcionadas al cultivo. Cultivar PS tubérculo (30 días) Media Mediana Faluka 10,34 10,34b Romano 16,22 15,92a 24 Tabla 3. Área Foliar de los cultivares a los 30,60 y 70 días (a, b) en una misma columna difieren los cultivares por t- student, para p≤0,05 Cabrera (2009) obtuvo resultados similares en la variedad Cal White a los 30 y 60 días en plantas con 4 tallos y Gámez (2017) en el cultivar Royal. El área foliar es un índice importante que sugiere, en caso de ser elevado, un buen desarrollo vegetativo en la planta para producir fotoasimilados, capacidad de cobertura del suelo para combatir malezas, así como la relación con la tasa de llenado del tubérculo, ya que existe una gran interacción entre la tuberización y la estructura del follaje de la planta (Groza et al., 2005). A los 60 días el área foliar alcanzó su mayor valor en todo el ciclo con diferencias significativas entre los cultivares (Tabla 3). A partir de ese momento ambos cultivares sufrieron una fuerte infestación por la enfermedad fungosa conocida como Tizón tardío provocada por el agente causal (Phytophthora infestans Mont) (Figura 2), lo que ocasionó la pérdida del follaje en ambos cultivares, e impidió la culminación del ciclo productivo y contribuyó a que el área foliar se redujera considerablemente a los 70 días (Tabla 3) cuando debía mostrar su mayor incremento. Figura 2. Afectación por (Phytophthora infestans Mont.) en ambos cultivares Cultivar Días Área Foliar dm2 30 60 70 Faluka 72,26a 96,19a 47,24b Romano 59,13b 78,24b 61,68a 25 Según Mayea et al. (1995) el tizón se considera la enfermedad más perjudicial para la papa. Hooker (1980) señaló además que es una enfermedad de carácter destructivo donde quiera que se plante este cultivo sin aplicación de fungicidas, excepto en áreas cálidas, secas y bajo riego. Hans et al. (2007) refieren que los cultivares Romano y Faluka son muy susceptible a la Phytophthora de la hoja y muy resistente a la del tubérculo. .4.1.5 Índice del área foliar (IAF) El índice de área foliar a los 60 días mostró diferencias significativas, el valor más elevado se obtuvo en el cultivar Faluka, superior a tres (Figura 3). Resultados que difieren de los obtenidos por De Oliveira et al. (2000) en Brasil donde el AF alcanzado por la variedad Aracy (ssp. tuberosum) fue de 3, mientras que Rodríguez et al. (2003) en la variedad Parda Pastusa, alcanzaron un valor máximo de 2,1 en la localidad del Centro Agropecuario Marengo y de 2,5 en el Centro de Investigación San Jorge, valores similares a los obtenidos por Santos et al. (2010), lo que puede estar relacionado con las condiciones de manejo del cultivo de papa en Colombia. De la Casa et al. (2007) señalan que cuando los valores de IAF son superiores a 3, la fracción de radiación interceptada cambia muy poco, de forma tal que su contribución para captar energía luminosa y aprovecharla para producir materia seca resulta, a partir de este valor, progresivamente menos importante. El cultivar Faluka presentó mayor follaje que el Romano, lo que provocó autosombreo, proceso en el cual se afecta la calidad del tubérculo, esencialmente en la reducción de su tamaño medio. Según Pride y Ferrel (1997), el excesivo autosombreo hace que cierta cantidad de hojas o partes de ellas se transformen en parásitas y dejen de ser productivas y se conviertan en sumidero de los productos asimilados, por lo que compiten con el tubérculo. 26 Figura 3. Índice de Área Foliar de los cultivares a los 60 días de edad; (a,b) en barras difieren las medias por t- student para p≤0,05 El índice de área foliar óptimo es aquel que soporta la máxima tasa de materia seca, y se consigue cuando el cultivo intercepta virtualmente toda la radiación fotosintética activa disponible (Clavijo, 1989), y en consecuencia las capas más bajas de hojas aún son capaces de mantener un balance positivo de carbono (Hunt, 1978). El IAF varía con la forma de la hoja y la distribución tanto vertical como horizontal del follaje (Santos et al., 2010). Kadaja y Tooming (2004) refieren que el IAF, cumple la función de retroalimentación entre las plantas y el régimen de radiación, que de esta forma actúa controlando la capacidad fotosintética del cultivo. 4.2.1 Tasa de asimilación neta (TAN) y Tasa Absoluta de Crecimiento (TAC). La reducción en la (TAN) en el cultivar Faluka (Figura 4a) fue provocada por el exceso de follaje característico del cultivar por lo que aumentó el área foliar por planta, situación ésta que puede llegar a extremos donde las hojas producen menos masa seca por fotosíntesis debido a un autosombreo, también pudo estar determinado por un contenido menor de clorofila en sus hojas evidente por la coloración que era un verde claro menos intenso que en el cultivar Romano. El follaje poco activo influye negativamente en el rendimiento, ya que una parte de las hojas producen poco con respecto a lo que consumen. 27 Vázquez y Torres (2006) señalan que la tasa de asimilación neta (TAN) es un estimado de la fotosíntesis neta (CO2 fijado en la fotosíntesis menos la pérdida ocasionada por respiración y fotorrespiración. Figura 4a. Tasa de Asimilación Neta por cultivares; (a,b) en barras difieren las medias por t- student para p≤0,05 De acuerdo con De Oliveira et al. (2000), el comportamiento de la TAN en la papa, resulta diferente al observado en otras especies vegetales, debido a que la acumulación de reservas ocurre en los tubérculos y no en la parte aérea de la planta, razón por la cual la TAN en plantas de papa, puede incrementar al final del ciclo de cultivo, debido a una alta actividad de la demanda (tubérculos). Estos autores refieren que en su investigación la TAN se redujo a medida que transcurrió el ciclo de cultivo; sin embargo, algunos tratamientos presentaron incrementos en este índice hacia el final del ciclo de cultivo, a pesar del proceso de senescencia, debido a la mayor acumulación de materia seca en los tubérculos en este punto del ciclo. Resultados similares a lo ocurrido en las variedades Betina y Esmeralda evaluadas por Santos et al. (2010). En el indicador de crecimiento (TAC) el mayor resultado lo obtuvo el cultivar Romano con diferencias significativas respecto al cultivar Faluka (Figura 4b), este resultado es consecuente con una mayor producción de masa seca diaria 28 en el tubérculo, lo cual es un aspecto importante en la selección de cultivares productivos, mientras que Faluka mostró menor eficiencia. Portela (2010) obtuvo una Tasa Absoluta de Crecimiento (TAC) en el cultivar Romano de 1,78 g d-1, valor inferior a lo obtenido en esta investigación. Figura 4b. Tasa Absoluta de Crecimiento por cultivares; (a,b) en barras difieren las medias por t- student para p≤0,05 4.2.2 Tasa Relativa de Crecimiento (TRC) El mayor valor de la tasa relativa de crecimiento (TRC) lo mostró el cultivar Romano con diferencias significativas respecto a Faluka (Figura 5). Figura 5. Tasa Relativa de Crecimiento por cultivares; (a,b) en barras difieren las medias por t- student para p≤0,0511 29 Este índice de eficiencia en la producción de materia seca de la planta expresa el incremento de peso por unidad de peso presente en el tiempo, cuanto se crece por unidad de peso total de la planta (Vázquez y Torres, 2006). Según Jérez et al. (2016) la Tasa Relativa de Crecimiento (TRC), representa la capacidad de la planta para producir material nuevo por unidad de tiempo; la misma se ve afectada por diferencias en la tasa de asimilación neta, en la tasa respiratoria, en el grosor de la lámina foliar y en la distribución de los productos elaborados. Estos resultados son superiores a los obtenidos por Linares (2012) quien obtuvo valores de 0,04 para el cultivar Atlas y de 0,035 para el cultivar Romano. 4.2.4 Razón del área foliar (RAF) La Razón de Area foliar osciló entre 1,19 dm2 g-1 para el cultivar Faluka y 0,94 dm2 g-1 para Romano, resultados superiores a los alcanzados por Gámez (2017) quien obtuvo valores de 0,6 dm2 g-1 en el cultivar Royal. El cultivar Faluka necesitó mayor área de hojas para producir un gramo de masa seca (Figura 6) y por tanto es menos eficiente que el cultivar Romano en la asimilación, esto pudo estar determinado por una menor concentración de clorofila por unidad de superficie en sus hojas. También Faluka mostró un mayor follaje, característico de este cultivar, por lo que sus hojas pudieron estar sometidas a un mayor autosombreo, lo que provocó una baja asimilación por escasa luminosidad. Estos resultados corresponden con los obtenidos por Linares (2012). Figura 6. Razón de área foliar por cultivares; (a, b) en barras difieren las medias por t- student para p≤0,05 30 Según Santos et al. (2010) la Razón de área foliar (RAF) es definida como la relación entre el área foliar total y el peso seco total. 4.3.1 Estimación del rendimiento potencial en ambos cultivares (t ha-1) En la estimación del rendimiento potencial para ambos cultivares existe diferencias significativas, obteniendo el valor más elevado el cultivar Romano. El cultivar Faluka mostró los menores rendimientos, ocasionado por el tamaño inferior de los tubérculos y el peso promedio de estos, que fueron inferior a los del cultivar Romano (Figura 7). Según Estevez et al. (2003) las variedades Romano y Desiree han sido las más estables y de las de mejor comportamiento en la producción durante varios años en Cuba. El bajo rendimiento expresado de los dos cultivares en comparación con otras campañas también se puede atribuir a una mayor infestación por el Tizón tardío (P. infestans), lo que impidió la culminación del ciclo productivo debido a la gran defoliación ocasionada en ambos cultivares. Figura 7. Rendimiento potencial por cultivares; (a,b) en barras difieren las medias por t- student para p≤0,05 31 Rodríguez (2013) obtuvo resultados similares para el cultivar Romano alcanzando un rendimiento de 24,5 t ha -1. El rendimiento es un atributo altamente variable que está influenciado por el año, la localidad, el tipo de suelo, la fertilidad del suelo, la tecnología y el genotipo, por tanto, la estabilidad de un genotipo en un amplio rango de ambientes tiene una importancia considerable en la selección de progenitores y cultivares comerciales (Salomón et al., 2015). Martin y Jerez (2017) expresaron que las temperaturas constituyen un factor importante dentro de las condiciones climáticas presentes, con una gran influencia en el comportamiento de los rendimientos. No obstante en ocasiones, aún cuando las condiciones ambientales son adecuadas para el desarrollo del cultivo, también es posible encontrar bajos rendimientos, lo cual depende de las atenciones culturales (sobre todo la nutrición) que se le haya dado al cultivo (Punina, 2013). 4.3.2 Peso promedio por tubérculo Los mayores valores en el peso medio de los tubérculos se observó en el cultivar Romano (Figura 8), debido a que mostró un mejor desempeño en el proceso de tuberización, y un mayor tamaño de los tubérculos que los que mostró el cultivar Faluka, que pudieron verse afectados por un autosombreo ocasionado por gran aparataje foliar propio del cultivar, el cual influyó directamente en el tamaño de los tubérculos. Resultados similares fueron obtenidos por Cabrera et al. (2009; Inotroza et al. (2009) y Rodríguez (2013). Figura 8. Peso promedio por tubérculo; (a,b) en barras difieren las medias por t- student para p≤0,05 32 Al evaluar el comportamiento de las condiciones climáticas y su influencia en los rendimientos, se pudo comprobar que durante todo el ciclo de la papa los valores de temperatura mínima fluctuaron entre 15,21 y 19,6 ºC y las máximas entre 23,34 y 29,38 ºC, lo cual influyó directamente en el rendimiento de los cultivares, provocando un incremento del follaje con una mayor capacidad para consumir asimilatos, afectando así el proceso de formación del tubérculo (Figura 9). Kooman y Haverkort (1994) expresaron que a mayor temperatura (hasta 27 o 28 ºC), mayor es la tasa de crecimiento potencial del follaje y por lo tanto mayor es su capacidad de consumir asimilatos disponibles. Las altas y bajas temperaturas influyen en gran medida en la pérdida respiratoria y en el desarrollo del follaje inicial del cultivo (Brackmann y Greb, 2014). La mayor influencia de esta variable meteorológica sobre el cultivo, radica en el rango de amplitud que se produzca entre las temperaturas máximas y mínimas (Martín y Jerez, 2017). En otro sentido, la temperatura resulta el factor más importante a tener en cuenta debido a que induce el desarrollo a través de las diferentes fases del cultivo, desde la emergencia hasta la floración y madurez. En cuanto a la humedad relativa se observaron valores entre 72,37 y 90,63 %, los cuales se consideran altos (Figura 9). Figura 9. Comportamiento del clima durante el ciclo de los cultivares de papa (enero a marzo 2018) 60 días 33 Al valorar las condiciones climáticas a los 60 días de plantado el cultivo se observó que existían las condiciones favorables para la aparición del tizón tardío de la papa con temperaturas elevadas, superiores a 15 ºC las mínimas y a 27 ºC las máximas con una humedad relativa constante superior a 73 %. P. infestans es un hongo que se propaga rápidamente en condiciones cálidas y húmedas, con temperaturas superiores a los 10 ºC y una humedad relativa constante superior al 75 % (Paul et al., 1994). El cultivo de la papa está influenciado por elementos meteorológicos que influyen sobre el crecimiento, desarrollo, producción y calidad. Estos son principalmente la temperatura del suelo y el aire, radiación solar, fotoperíodo, humedad del suelo y evapotranspiración (Roa et al., 2010). 4.3.3 Índice de Cosecha (IC ó K) El mayor índice de cosecha (K) se alcanzó en el cultivar Romano con un valor de 0,78 con diferencias significativas respecto al cultivar Faluka (Tabla 4) e inferior al obtenido por Portela (2010) quien alcanzó valores de 0,87 para este cultivar en condiciones de casa de cultivo. El descenso del índice de cosecha en el cultivar Faluka se debió a un mayor autosombreo que redujo la superficie foliar expuesta a la luz, lo que trajo consigo disminución de la asimilación y menor derivación de lo producido hacia los tubérculos. Resultados similares fueron obtenidos por Milanes (2012) en el cultivar Romano 0,75 comparado con el cultivar Atlas que fue de 0,8. Tabla 4. Índice de cosecha en ambos cultivares Cultivar Índice de cosecha Faluka 0,68b Romano 0,78a (a, b) en una misma columna difieren los cultivares por t- student, para p≤0,05 34 5. Conclusiones 1. El cultivar Faluka mostró mayor área foliar y menores Índices de eficiencia productiva que el cultivar Romano. 2. Bajo las condiciones de la empresa agropecuaria “Valle del Yabú” del municipio Santa Clara el cultivar Romano demostró tener mayor rendimiento y mayor índice de cosecha que Faluka. 35 6. Recomendaciones  Continuar haciendo estudios sobre el desempeño del cultivar Faluka para determinar si la baja eficiencia que mostró estuvo relacionada con las condiciones climáticas existentes en esta campaña, o es una característica intrínseca del cultivar. 7. Bibliografía. Alemán, P. R. 1998. Modulo: Manejo postcosecha. Universidad Francisco de Paula Santander. Colombia Allen, E. J.; O´Brien, P. J.; Firman, D. 1992. An evaluation of small seed for ware-potato production. J. Agric. Sci. 118: 185-193. Arsenault, W. J.; Cristie, B. R. 2004. Effect of whole seed tuber size and pre- plant storage conditions on yield and tuber size distribution of Russet Burbank. American Journal of Potato Research 81: 371-376 Borrego, Fernando; Fernández, José M.; López, Alfonso; Parga, Víctor M.; Murillo, Margarita; Carvajal, Adrián. 2000. Análisis de crecimiento en siete variedades de papa (Solanum tuberosum L.) Universidad de Costa Rica, Alajuela, Costa Rica. 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Principales características de las variedades más utilizadas en la producción de papa en Cuba Variedad Antocianina en tallo Color de piel Profundidad de ojos Madurez- Dormancia Masa seca (%) Ajiba Ligera Amarillo Media Medio- Temprana Alta (17) Aurea Muy Ligera Amarillo Superficial Medio-tardía Alta (19) Atlas Ligera Oval- Alargado Amarillo Amarillo Superficial Medio- Larga Ligera Amarillo Superficial Medio- Larga Bajo (16) Barna Fuerte Roja Superficial Medio Tardía Medio (17) Burren Ligera Amarillo Superficial Medio- Larga Baja (16) Cal White Ligera Amarillo Superficial Temprana Medio (17) Daifla Ligera Amarillo claro Superficial Medio- Tardía Medio (17) Everest Ligera Amarillo Media Medio- Temprana Baja (16) Electra Muy Ligera Amarillo Superficial Medio- tardía Medio (17) Faluka Muy ligera Amarillo Superficial Medio- temprana Bajo (16) Florice Ligera Amarillo Superficial Temprana Medio (17) Romano Fuerte Roja Media Medio- tardía Medio (17) Royal Mediana Amarillo Superficial Medio- tardía Alto (19) Santana Muy Ligera Amarillo Superficial Medio- tardía Alto (20) Safari Ligera Amarillo Superficial Medio- tardía Alta (18) Spunta Ligera Amarillo Superficial Medio- Tardía Bajo (16) Ultra Mediana a ligera Amarillo Superficial Medio- Temprana Medio (17) Anexo 2. Número de riegos y norma de riegos empleados en ambos cultivares (Faluka y Romano) por cada cuadrante de la máquina Riego Fecha Norma Neta Primer cuadrante Mine 29-12-2017 10mm Lluvia 9-1-2018 18mm Lluvia 10-1-2018 19mm Lluvia 16-1-2018 15mm Lluvia 17-1-2018 10mm Rotura 19-1-2018 No se pudo efectuar riego de fijación al herbicida 1er Riego/Lluvia 23-1-2018 20mm/10mm Lluvia 25-1-2018 32mm 2do Riego 11-2-2018 20mm 3er Riego 17-2-2018 12mm Lluvia 22-2-2018 5mm Lluvia 30-2-2018 6mm 4to Riego 1-3-2018 15mm 5to Riego 5-3-2018 20mm 6to Riego 8-3-2018 15mm Lluvia 12-3-2018 23mm 7mo Riego 14-3-2018 15mm 8vo Riego 21-3-2018 15mm 9no Riego 24-3-2018 15mm 10mo Riego 29-3-2018 20mm Segundo cuadrante Mine 30-12-2017 10mm Lluvia 9-1-2018 18mm Lluvia 10-1-2018 19mm Lluvia 16-1-2018 21mm Lluvia 17-1-2018 10mm Rotura 19-1-2018 No se pudo efectuar riego de fijación al herbicida Lluvia 23-1-2018 10mm 1er Riego 24-1-2018 20mm Lluvia 25-1-2018 32mm 2do Riego 12-2-2018 20mm 3er Riego 19-2-2018 12mm Lluvia 22-2-2018 5mm 4to Riego 26-2-2018 15mm Lluvia 30-2-2018 6mm 5to Riego 3-3-2018 20mm 6to Riego 9-3-2018 15mm Lluvia 12-3-2018 23mm 7mo Riego 15-3-2018 15mm 8vo Riego 18-3-2018 15mm 9no Riego 22-3-2018 15mm 10mo Riego 26-3-2018 20mm Tercer cuadrante Mine 31-1-2018 10mm Lluvia 9-1-2018 18mm Lluvia 10-1-2018 19mm Lluvia 16-1-2018 15mm Lluvia 17-1-2018 10mm Rotura 19-1-2018 No se pudo efectuar riego de fijación al herbicida Lluvia 23-1-2018 10mm 1er Riego 24-1-2018 20mm Lluvia 25-1-2018 32mm 2do Riego 10-2-2018 20mm 3er Riego 14-2-2018 20mm 4to Riego 20-2-2018 12mm Lluvia 22-2-2018 5mm 5to Riego 27-2-2018 15mm 6to Riego 6-3-2018 20mm Lluvia 12-3-2018 23mm 7mo Riego 12-3-2018 15mm 8vo Riego 19-3-2018 15mm 9no Riego 23-3-2018 15mm 10mo Riego 27-3-2018 20mm Cuarto cuadrante Mine 2-12-2017 10mm Lluvia 9-1-2018 18mm Lluvia 10-1-2018 19mm Lluvia 16-1-2018 15mm Lluvia 17-1-2018 10mm Rotura 19-1-2018 No se pudo efectuar riego de fijación al herbicida Lluvia 23-1-2018 10mm Lluvia 25-1-2018 32mm 1er Riego Rotura 2do Riego 10-2-2018 20mm 3er Riego 15-2-2018 20mm 4to Riego 21-2-2018 12mm Lluvia 22-2-2018 5mm 5to Riego 28-2-2018 15mm Lluvia 30-2-2018 6mm 6to Riego 7-3-2018 20mm Lluvia 12-3-2018 23mm 7mo Riego 13-3-2018 15mm 8vo Riego 20-3-2018 15mm 9no Riego 28-3-2018 20mm Anexo 3. Productos fitosanitarios Productos Dosis Fecha Bacillus thuringiensis 2 kg ha-1 23/1/18 Beauveria bassiana 1,5 kg ha-1 23/1/18 FitoMas-E 3,5 l ha-1 16/2/18 Cosmos SC 62,5 3 l ha-1 6/2/18 BayFolan Forte 2 kg ha-1 2/3/18 Dilan 1,5 l ha-1 22/3/18